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養護苗木該如何養好根系?

植物的根系是植物地上部吸收養分和水分的器官,因此植物根部對養分的吸收就是植物營(yíng)養的核心。根系吸收養分的過(guò)程一般包括以下4個(gè)過(guò)程:養分由土體向根表的遷移;養分從根表進(jìn)入根內并在細胞膜外表面聚集;養分跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體;養分由根部運輸到地上部。

正常情況下,根系的好壞直接影響苗木生長(cháng)的好壞,主根和側根發(fā)達,地上部樹(shù)冠就會(huì )旺盛。在苗木移栽后,根系的生長(cháng)決定了苗木的成活率和未來(lái)長(cháng)勢。

養護苗木該如何養好根系?(圖1)

1、養分向根表的遷移

土壤中養分到達根表的方式有三種:截獲、擴散和質(zhì)流。

截獲

養分在土壤中不經(jīng)過(guò)遷移,而是根系在生長(cháng)發(fā)育中直接從與根系接觸的土壤顆粒表面吸收養分,類(lèi)似于接觸交換,這種方式稱(chēng)為截獲。但由于與根系接觸的土壤很少(1-3%),一般不超過(guò)10%,因此養分截獲量很少。

質(zhì)流

植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現明顯的水勢差,土壤水分由土體向根表流動(dòng),土壤溶液中的養分隨著(zhù)水流向根表遷移,稱(chēng)為質(zhì)流。養分通過(guò)質(zhì)流方式遷移的距離較長(cháng),數量較多。養分通過(guò)質(zhì)流到達根部的數量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養分的濃度。

擴散

當根系截獲和質(zhì)流不能向植物提供足夠的養分時(shí),在根系表面出現一個(gè)養分耗竭區,使得土體與根表產(chǎn)生了一個(gè)養分濃度梯度,養分就沿著(zhù)這個(gè)養分濃度梯度由土體向根表遷移,這就是養分的擴散作用。這種遷移一般速度慢,遷移距離短(0.1~15mm)。不同遷移方式對植物養分吸收的貢獻不同。在大多數情況下,質(zhì)流和擴散是根系獲得養分的主要途徑。

不同養分的遷移方式不同,鈣、鎂和硝態(tài)氮主要依靠質(zhì)流;磷酸二氫根、鉀離子、銨根正離子等主要依靠擴散遷移。養分的遷移方式,一定程度上還取決于土壤溶液中各種養分的濃度。養分濃度高有利于質(zhì)流;養分濃度低時(shí),擴散的作用相對較大。

2、養分在細胞膜外表的聚集

到達根系表面的養分離子必須穿過(guò)由細胞間隙、細胞壁微孔和細胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙構成的自由空間(相當于質(zhì)外體)才能到達細胞質(zhì)膜。

細胞壁的主要結構物質(zhì)是纖維素,纖維素分子按一定規律排列形成微纖維。這些微纖維由交鏈聚糖相連,中間填充果膠等物質(zhì),形成網(wǎng)架狀結構。其中的細胞壁微孔(10nm左右)構成了物質(zhì)進(jìn)出細胞壁的通道,水分和無(wú)機離子可以由此進(jìn)入,但一些大分子的螯合物則不容易進(jìn)入。帶電粒子在通過(guò)細胞壁時(shí)受到果膠等結構物質(zhì)上所帶電荷的影響。

養分的跨膜吸收過(guò)程

養分通過(guò)自由空間到達原生質(zhì)膜后,還需穿過(guò)該膜和各種細胞器(線(xiàn)粒體、葉綠體、液泡等)膜才能進(jìn)入細胞內部,參與各種代謝活動(dòng)。由于生物膜是一種半透性膜,對外界離子的吸收具有一定的選擇性,這種選擇性因植物種類(lèi)而異。養分的跨膜吸收分為主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收兩種。

養分的被動(dòng)吸收

①主要是通過(guò)擴散作用進(jìn)行的。分子或離子被動(dòng)吸收有以下兩種方式:簡(jiǎn)單擴散也叫膜脂介導的擴散。脂溶性的非極性分子或一些非必需的例子可以通過(guò)質(zhì)膜上的瞬時(shí)孔隙進(jìn)出細胞。當細胞內外養分濃度達到平衡時(shí),這種擴散吸收就停止了。

②蛋白質(zhì)介導的養分吸收過(guò)程,也叫易化擴散或協(xié)助擴散。包括離子通道和載體兩種方式,具有選擇性或專(zhuān)一性、競爭抑制效應等特征,擴散速率遠遠大于簡(jiǎn)單擴散,吸收動(dòng)力學(xué)過(guò)程可以用米氏方程描述。

被動(dòng)吸收是順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度運輸的過(guò)程,類(lèi)似于下坡運動(dòng),不需要消耗能量。

離子的主動(dòng)吸收

植物細胞逆濃度(化學(xué)勢、電化學(xué)勢)梯度,消耗代謝能量,有選擇性的吸收養分過(guò)程就叫主動(dòng)吸收。主動(dòng)吸收方式有離子泵和偶聯(lián)運輸兩種方式。離子泵是存在于細胞膜上的一種蛋白質(zhì),它在消耗腺苷三磷酸的同時(shí)將氫離子、鈉離子或鈣離子等從膜的一邊泵到另一邊。

離子的運輸與能量消耗由同一個(gè)蛋白質(zhì)完成。偶聯(lián)運輸是利用氫離子泵或鈉、鉀離子泵形成的跨膜質(zhì)子梯度或鈉離子梯度中產(chǎn)生的自由能量運輸養分或離子,即氫離子或鈉離子作為驅動(dòng)離子驅動(dòng)運輸蛋白,將被運輸離子或養分由電化學(xué)勢低的地方運到電化學(xué)勢高的地方。

類(lèi)似于上坡運動(dòng),需要消耗大量代謝能。一般細胞質(zhì)膜電勢為負值,有利于陽(yáng)離子養分吸收,而不利于陰離子養分吸收。因此大多數陽(yáng)離子養分是被動(dòng)吸收的,而陰離子養分是主動(dòng)吸收的。

4、根系吸收養分向地上部運輸

根系吸收的養分穿過(guò)皮質(zhì)層進(jìn)入木質(zhì)部導管,然后再向上運輸。這包括短距離運輸和長(cháng)距離運輸兩個(gè)過(guò)程。

短距離運輸

也叫橫向運輸或徑向運輸。指養分穿過(guò)皮層進(jìn)入中柱的過(guò)程。在該過(guò)程中,養分離子遷移有兩條途徑,即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。

①質(zhì)外體途徑

質(zhì)外體是細胞膜外,有細胞壁相互連接形成的一個(gè)體系,大致相當于自由空間,由細胞壁、細胞間隙、中柱內的部分組織構成。由于內皮層細胞上凱氏帶的阻隔,質(zhì)外體中的水分和養分不能直接進(jìn)入中柱,而必須先跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體內,通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入中柱。

根尖(分生區和伸長(cháng)區)的中柱發(fā)育不全,內皮層的凱氏帶不完整或沒(méi)有形成,這時(shí)質(zhì)外體的養分和水分可以直接進(jìn)入中柱。由于鈣離子、正二價(jià)鎂離子等在共質(zhì)體的移動(dòng)性很差,它們主要通過(guò)質(zhì)外體途徑運輸,因此根尖在這些離子的吸收中占有很重要的地位。

②共質(zhì)體途徑

共質(zhì)體是由細胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲連接起來(lái)的一個(gè)連續體系,離子進(jìn)入共質(zhì)體需要跨膜。離子在共質(zhì)體運輸的難易取決于主動(dòng)吸收和液胞對離子的選擇與調節能力,以及體內離子間相互影響。植物養分中的鉀離子、磷酸二氫根、硝酸根(硝酸鹽的陰離子)、硫酸根和氯離子多半是通過(guò)共質(zhì)體橫向運輸的,特別是在低濃度時(shí),共質(zhì)體的運輸量很大。

長(cháng)距離運輸

也叫縱向運輸或徑向運輸,是指養分(無(wú)機離子和有機物質(zhì))和水分通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部的篩管組織由根系向地上部或由地上部向根系的運輸。

①木質(zhì)部

由無(wú)細胞質(zhì)和細胞器的導管組成。水和無(wú)機離子通過(guò)木質(zhì)部向地上部輸送。運輸的主要機制是質(zhì)流,動(dòng)力是蒸騰作用和根壓。一般情況下蒸騰拉力起主要作用,特別是對硼、硅和鈣等養分運輸影響很大。運輸過(guò)程木質(zhì)部導管中的養分也與相鄰的薄壁細胞進(jìn)行交換,同時(shí)養分離子也受細胞壁電荷的影響。

②韌皮部運輸

韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細胞等活細胞組成。其運輸特點(diǎn)是雙向運輸,一般是向“生理庫”輸送養分,養分在韌皮部的運輸受蒸騰作用的影響很小。

③木質(zhì)部和韌皮部之間的養分轉移

由于兩者相距很近。因此,兩個(gè)系統之間也存在養分交換。在養分長(cháng)距離運輸過(guò)程中,木質(zhì)部和韌皮部的養分交換對調節植物體內養分分配,滿(mǎn)足各部分的營(yíng)養需求起重要作用。這種養分轉移是通過(guò)轉移細胞完成的。禾本科植物的莖節部位即是養分轉移的主要部位。

④韌皮部中養分的移動(dòng)性

不同營(yíng)養元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同。營(yíng)養元素按其在韌皮部中移動(dòng)性的難易程度分為移動(dòng)性大的、移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的3組。

移動(dòng)性大:氮、磷、鉀、鎂

移動(dòng)性?。鸿F、錳、鋅、銅

難移動(dòng):硼、鈣

營(yíng)養元素在韌皮部中的移動(dòng)性在一定程度上反映了該元素再利用能力的大小。再利用程度大的元素,養分缺乏首先表現在老的部位,而不能再利用的養分,缺素癥狀首先表現在幼嫩器官。

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