正文

植物的抗逆性介紹

一、什么是植物的抗逆性

植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀。自然界一種植物出現的優(yōu)良抗逆性狀,在自然界條件下很難轉移到其他種類(lèi)的植物體內,主要是因為不同種植物間存在著(zhù)生殖隔離。

在自然界條件下,由于不同的地理位置和氣候條件以及人類(lèi)活動(dòng)等多方面原因,造成了各種不良環(huán)境,超出了植物正常生長(cháng)、發(fā)育所能忍受的范圍,致使植物受到傷害甚至死亡。這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱(chēng)為逆境(stress)或脅迫。

逆境的種類(lèi)多種多樣,包括物理的、化學(xué)的、生物因素等,可分為生物逆境和非生物逆境兩大類(lèi)。對植物產(chǎn)生重要影響的非生物逆境主要有水分(干旱和淹澇)、溫度(高、低溫)、鹽堿、環(huán)境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、蟲(chóng)害、雜草等。

理化逆境之間通常是相互聯(lián)系的;例如水分虧缺通常伴隨著(zhù)鹽堿和高溫逆境,水分脅迫、低溫脅迫、病蟲(chóng)害和大氣污染等都可引起活性氧傷害。

二、植物的抗逆性形成原因

自然界抗逆性基因來(lái)源于基因突變。

植物受到脅迫后,一些被傷害致死,另一些的生理活動(dòng)雖然受到不同程度的影響,但它們可以存活下來(lái)。如果長(cháng)期生活在這種脅迫環(huán)境中,通過(guò)自然選擇,有利性狀被保留下來(lái),并不斷加強,不利性狀不斷被淘汰。

這樣,在植物長(cháng)期的進(jìn)化和適應過(guò)程中不同環(huán)境條件下生長(cháng)的植物就會(huì )形成對某些環(huán)境因子的適應能力,即能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物對各種脅迫(或稱(chēng)逆境)因子的抗御能力,稱(chēng)為抗逆性(stress resistance),簡(jiǎn)稱(chēng)抗性。

植物的抗逆性介紹(圖1)

圖為月季網(wǎng)的月季花

三、植物的抗逆性分類(lèi)

植物可以通過(guò)調整生命周期、改變形態(tài)和生理特征等方式,提高各種逆境的抵抗能力。植物抗逆性大致可分為三種形式:避逆性、御逆性、耐逆性。

1、避逆性

體現在植物通過(guò)調整生長(cháng)發(fā)育周期,在時(shí)間上不與逆境相遇,避開(kāi)逆境的干擾。這種方式在植物進(jìn)化上十分重要。例如,當有水時(shí),有些沙漠植物會(huì )迅速發(fā)芽,在短時(shí)間內完成發(fā)芽、生長(cháng)、發(fā)育到開(kāi)花結實(shí)的生命全過(guò)程。

2、御逆性

體現在植物通過(guò)特定的形態(tài)結構抵抗脅迫因子的影響,使其在逆境下仍能進(jìn)行基本正常的生理活動(dòng)。逆境出現時(shí),脅迫因子并未進(jìn)人組織,植物體內不發(fā)生與環(huán)境變化相應的變化。例如,耐旱植物通過(guò)根系發(fā)達、葉片小、角質(zhì)層厚、蒸騰低、輸導組織發(fā)達等形態(tài)特征來(lái)抵御干旱。

3、耐逆性

是指植物受到環(huán)境脅迫時(shí),通過(guò)代謝反應來(lái)阻止、降低或修復由逆境造成的損傷,使其仍保持正常的生理活動(dòng)。此時(shí),脅迫已經(jīng)進(jìn)人植物體內,植物以形成脅迫蛋白、增加滲透調節物質(zhì)和脫落酸含量等方式,提高細胞對各種脅迫的抵抗能力。

以滲透調節為例,在干旱、高溫、低溫或鹽漬等環(huán)境下,細胞會(huì )被動(dòng)失去一些水分,結合水的含量相對提高,而自由水的含量則相對減少,結合水不易結冰和蒸騰,有利于植物對抗逆境。

此外,逆境還會(huì )誘導參與滲透調節的基因的表達,形成一些滲透調節物質(zhì),提高細胞內溶質(zhì)濃度,降低水勢,保持與環(huán)境的滲透平衡,使植物能繼續從外界吸水,保持正常生長(cháng)。滲透調節物質(zhì)主要有糖、有機酸和離子(特別是K+),其中脯氨酸是zui有效的滲透調節物質(zhì),任何逆境下,植物都積累脯氨酸,尤其在干旱時(shí),可比原始含量增加幾十倍到幾百倍。

四、作物對逆境的自我調節方式

植物雖經(jīng)受逆境影響,但它通過(guò)生理反應而抵抗逆境,如果超過(guò)可忍范圍,超出植物自身修復能力,損傷將變成不可逆的,植物將受害甚至死亡。植物自身以細胞和整個(gè)生物有機體來(lái)抵抗逆境,主要表現在4個(gè)方面:

(1)逆境對水分代謝的影響。

多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對植物造成水分脅迫。

(2)逆境對光合作用的影響。

在逆境下植物的氣孔關(guān)閉,光合作用都表現出下降的趨勢,同化產(chǎn)物供應減少。

(3)逆境對呼吸作用的影響。

在凍害、熱害、鹽害、澇漬時(shí)植物呼吸速率明顯下降;冷害、旱害時(shí)植物的呼吸速率先上升后下降;植物發(fā)生病害時(shí)植物呼吸速率明顯增強。另外逆境也會(huì )影響各呼吸代謝途徑的活性;

(4)逆境對物質(zhì)代謝的影響。

在各種逆境下植物體內的物質(zhì)分解大于合成。

五、植物在逆境下的形態(tài)變化

1、形態(tài)結構變化

如干旱會(huì )導致葉片和嫩莖萎蔫,氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)閉;淹水使葉片黃化,枯干,根系褐變甚至腐爛;高溫下葉片變褐,出現死斑,樹(shù)皮開(kāi)裂;病原菌侵染葉片出現病斑。

2、生理生化變化

在冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過(guò)濕和病害等各種逆境發(fā)生時(shí),植物體的水分狀況有相似變化,即吸水力降低,蒸騰量降低,但蒸騰量大于吸水量,使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。

如果逆境超出了作物正常生長(cháng)、發(fā)育所能忍受的范圍,會(huì )嚴重影響作物生長(cháng),比如:根系壞死、生長(cháng)不良、生長(cháng)緩慢、葉片黃化、樹(shù)體瘦弱、晚熟、早衰、蟲(chóng)害入侵、病害頻發(fā)、產(chǎn)量低、品質(zhì)差,直至作物死亡。

六、滲透調節與抗逆性

(一)、滲透調節的概念

多種逆境都會(huì )對植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內積累各種有機和無(wú)機物質(zhì),以提高細胞液濃度,降低其滲透勢,這樣植物就可保持其體內水分,適應水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細胞液濃度,降低滲透勢而表現出的調節作用稱(chēng)為滲透調節。

(二)、滲透調節物質(zhì)

植物細胞中滲透脅迫的信號傳遞和滲透調節

滲透調節物質(zhì)的種類(lèi)很多,大致可分為兩大類(lèi)。一類(lèi)是由外界進(jìn)入細胞的無(wú)機離子,一類(lèi)是在細胞內合成的有機物質(zhì)。

1、無(wú)機離子

逆境下細胞內常常累積無(wú)機離子以調節滲透勢,特別是鹽生植物主要靠細胞內無(wú)機離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調節。植物對無(wú)機離子的吸收是一主動(dòng)過(guò)程,故細胞中無(wú)機離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。

在小麥和燕麥中發(fā)現,這種吸收和積累與ATP酶的活性有關(guān)。無(wú)機離子進(jìn)入細胞后,主要累積在液泡中,成為液泡的重要滲透調節物質(zhì)。

2、氨基酸(Aminoacids)是zui重要和有效的有機滲透調節物質(zhì)。

幾乎所有的逆境,如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養不良、病害、大氣污染等都會(huì )造成植物體內氨基酸的累積,尤其干旱脅迫時(shí)氨基酸酸累積zui多,可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。

氨基酸在抗逆中有兩個(gè)作用:一是作為滲透調節物質(zhì),用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內一些化合物形成聚合物,類(lèi)似親水膠體,以防止水分散失;二是保持膜結構的完整性。氨基酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀,增強蛋白質(zhì)的水合作用。

3、甜菜堿

甜菜堿(betaines)是細胞質(zhì)滲透物質(zhì),也是一類(lèi)季銨化合物,化學(xué)名稱(chēng)為N-甲基代氨基酸,通式為R4·N·X。植物在干旱、鹽漬條件下會(huì )發(fā)生甜菜堿的累積,主要分布于細胞質(zhì)中。在正常植株中甜菜堿含量比脯氨酸高10倍左右;在水分虧缺時(shí),甜菜堿積累比脯氨酸慢,解除水分脅迫時(shí),甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。

4、可溶性糖

可溶性糖是另一類(lèi)滲透調節物質(zhì),包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內常常積累大量的可溶性糖。

所以,在生產(chǎn)實(shí)踐中,也可用外施滲透調節物的方法來(lái)提高植物的抗性。

七、植物在幾種逆境下反應

(一)、抗旱性

1、干旱脅迫種類(lèi)

當植物耗水量大于吸水量時(shí),植物體內就會(huì )發(fā)生水分虧缺,面臨干旱脅迫。根據水分虧缺的原因將干旱脅迫分成3類(lèi):

①大氣干旱,由于大氣相對濕度低,加劇了蒸騰作用,是植物失水量大于根系吸水量而導致的植物缺水;

②土壤干旱,由于土壤中缺乏可被利用的水分,導致根系吸水困難,無(wú)法供應植物生長(cháng)代謝所需水分;

③生理干旱,由于土壤溫度過(guò)低或土壤中化肥、有毒物質(zhì)的積累導致植物根系不能從土壤中吸收水分。

無(wú)論是何種類(lèi)型的干旱脅迫,都會(huì )導致植物無(wú)法得到足夠維持正常生長(cháng)代謝的水分,危及植物的生存。

2、干旱對植物的傷害

當植物細胞失水達到一定程度時(shí),膜的磷脂分子排列發(fā)生紊亂,膜蛋白遭破壞,使膜的選擇透性喪失;葉綠體和線(xiàn)粒體結構也被破壞,干旱使葉綠體類(lèi)囊體片層數目減少、扭曲,使線(xiàn)粒體內嵴數量減少,細胞核核膜模糊,染色體凝聚,合成酶類(lèi)活性下降,光合作用下降。

(二)、抗鹽性

1、鹽脅迫對植物的傷害

土壤鹽分過(guò)多時(shí)會(huì )對植物造成鹽害。一般情況下,當土壤含鹽量超過(guò)0.20%~0.25%時(shí),就會(huì )引發(fā)鹽脅迫。鹽脅迫對植物的傷害作用分成2類(lèi):

一類(lèi)是鹽離子本身對植物的毒害, 包括對質(zhì)膜的破壞和對代謝的干擾;

另一類(lèi)是鹽離子引發(fā)的2種次生毒害作用, 滲透脅迫和營(yíng)養缺乏脅迫。

2、生理代謝紊亂

由于外界高濃度鹽分帶來(lái)的水分脅迫和離子毒害,植物細胞內蛋白質(zhì)合成受抑制,蛋白質(zhì)開(kāi)始大量分解,游離氨基酸、酰胺和氨含量上升,產(chǎn)生氨毒害。呼吸作用隨著(zhù)鹽脅迫的產(chǎn)生而加強,而且加強程度也隨細胞內Na+、Cl-的濃度上升而加劇,這是由于Na+和Cl-的積累引起了細胞色素氧化酶含量的增加,從而增強了電子傳遞。

光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結構遭到破壞,基粒片層的zui外層膨大,甚至基粒消失,內膜和外膜被破壞甚至瓦解,葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外,鹽脅迫導致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低,RuBP加氧酶活性卻有所增加,光系統Ⅱ受抑制,光合磷酸化停止,光呼吸加強。

(三)、抗低溫反應低溫脅迫包括冷害和凍害2個(gè)方面。冷害是指0 ℃以上的低溫使植物遭到傷害,主要是那些起源于熱帶的植物在較低的溫度下便會(huì )受到傷害:凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時(shí)由于組織結冰造成的傷害。冷害和凍害都會(huì )使植物的各項活動(dòng)減緩或停止。

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